看到很多草迷為了如何讓紅色水草變紅傷透腦筋，也看到了一些草友對於紅色水草一知半解的，因此我覺得有必要讓大家真正的了解水草變紅色的機制。大家都知道，真正使水草變成紅色的，是葉片裡面的花青素，唯有了解花青素，才能真正的隨心所欲的將水草變成紅色。
花青素在植物葉片中扮演著一個非常重要的任務~~保護葉綠體和ＤＮＡ。花青素藉著反射過強的光線來保護葉綠體；另一方面也吸收紫外線來保護ＤＮＡ。
花青素的產生受到幾個因素的影響，光線的強度，波長，溫度，碳，氮，磷和硼等元素的影響。那我們就來一一探討如何增加花青素的產生以讓水草變紅。
１、光線的強度
大家都知道光線太強時，即使是綠色水草葉片也會變紅。原來，這是因為花青素要保護葉綠體的原因，因此我們也明白了為何紅色水草需要強光。
２、波長
能刺激花青素產生的光譜為紫外線與藍色光等短波長的光。這是因為花青素吸收了紫外線以保護ＤＮＡ。所以，要讓紅色水草變紅，所需要的不是紅通通的「植物燈」，而是含有較多藍色與紫外線光譜照明。
３、溫度
溫度越低，植物越容易變紅，例如秋天的楓葉。何故，原來是葉綠素害怕低溫。而在水中如果溫度越低，光線的穿透度就越好。於是我們又明白了，水溫要低一點水草才比較會紅。
４、碳元素
花青素的產生，有賴於植物體內的「糖分」；植物必須含有豐富的糖分，才能產生越多的花青素。糖分的生產需要大量的「碳元素」，水草的碳元素來源主要是二氧化碳，於是我們又明白了，紅色水草需要更多的二氧化碳，
才能產生糖分，進而製造花青素。pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高，於是我們又明白了，紅色水草需要酸性軟水才好養。
５、氮，磷和硼元素。
氮肥與磷肥不必多說大家都知道，而一般人所誤解的是，鐵肥增加才能使水草變紅。這是不正確的觀念。肥料其實在現在的水族缸當中並不缺乏。
有了以上對花青素的簡單基本認識，希望大家以後對紅色水草為何不變紅能更加得心應手。
以下是money2000大大提出的不同意见：
1. 水草變紅的機制，的確與花青素有關，但不一定如paludarium大大所言：『這問題只是與花青素有關而已』，它還涉及其他二種色素。例如，當沒有花青素時，如果葉綠體中的β-胡蘿蔔素濃度，多於葉綠素，水草也可以泛紅。水草葉綠體中一定存在β-胡蘿蔔素（類胡蘿蔔素之一），但液泡中不一定存在花青素，因此沒有花青素，水草也可能泛紅（橙紅），在強光惟沒有紫外線（VU-B）照射的情況下，尤其如此。
2. 真正使水草變成紅色的，不只是花青素而已，絕不能把「類胡蘿蔔素」忽略，而且必須花青素或類胡蘿蔔素的濃度高於葉綠素，才有可能有泛紅的機會，否則紅色水草也會轉為綠色水草。因此paludarium大大言：『唯有了解花青素，才能真正的隨心所欲的將水草變成紅色。』似乎只反映一部分的事實而已。
3. 花青素在植物葉片中，可以扮演著保護表皮細胞免於被的紫外線（VU-B）傷害的功能，這當然包括葉綠體和ＤＮＡ在內，但絕非如paludarium大大所言：『花青素藉著反射過強的光線來保護葉綠體』，因為花青素（紅花青素）通常只能反射紅光，不能反射其互補色光（如綠光、藍光）。其實，花青素保護葉綠體的原因很單純，就是藉由吸收紫外線來保護而已。紫外線被吸收之後，轉為熱能，故在冬天時花青素對水草抵抗低溫有利。
4. 光線太強時，即使是綠色水草葉片也會變紅的原因，也不是如paludarium大大所言：『原來，這是因為花青素要保護葉綠體的原因，因此我們也明白了為何紅色水草需要強光。』
真正的原因是：光線太強時，導致葉綠素分解速度加快，使它的濃度低於類胡蘿蔔素；或者強光中兼含有紫外線（VU-B），又刺激花青素的形成。
紅色水草需要強光的原因，主要是因為因應葉綠素濃度降低，並不是為了生產花青素。花青素非光合色素，它會反射紅光，反而對葉綠素光合作用不利！
5. paludarium大大言：『能刺激花青素產生的光譜為紫外線與藍色光等短波長的光。』能刺激花青素產生的光譜為紫外線，主要是VU-B，藍色光的能量較低，似乎缺乏刺激花青素形成的作用。
6. paludarium大大言：『溫度越低，植物越容易變紅，例如秋天的楓葉。何故，原來是葉綠素害怕低溫。』這似乎不是完整的答案，因為真正原因並未說明。
楓葉在秋天的變化是：綠葉→黃葉或橙葉→紅葉→落葉。低溫導致葉綠素分解加速，而類胡蘿蔔素則不受影響，使得類胡蘿蔔素的濃度高於葉綠素，葉色仍變成黃或橙色。若低溫持續或更低，葉柄的「離層酸」開始發揮作用，阻斷葉片把光合作用所產生的醣類往植物體輸送，並在葉片累積起來，乃促進花青素的形成，因為沒有足夠的醣類不可能形成花青素。最後「離層酸」又發揮作用，使葉片脫落，故「離層酸」又稱「脫落酸」。
7. paludarium大大言：水中如果溫度越低，光線的穿透度就越好。應該沒有這種道理，光線的穿透度與水體的色度及濁度有關，似乎與溫度無關吧？
8. paludarium大大言：『花青素的產生，有賴於植物體內的糖分』，如果改為「花青素的產生，有賴於植物體內糖分的累積」可能會好一些。要有「糖分的累積」必須「光合速率」大於「呼吸速率」許多，同時糖分的「同化作用」（如合成氨基酸）必須較為緩慢，以減少醣類的消費。加強照度、照明時間及增加二氧化碳，有助於光合速率，有利於糖分的累積，才能進而製造花青素。
9. paludarium大大言：『pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高。』這似乎是錯誤的說法，希望這只是筆誤而已。事實剛好相反，即：pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越低。
10. paludarium大大言：『紅色水草需要酸性軟水才好養』這種說法可能會有很大爭議性。多數水草都喜歡生長在若酸性軟水中，不限於紅色水草。
11. paludarium大大言：『氮肥與磷肥不必多說大家都知道』是指怕長藻嗎？水草不是需要很多氮肥與磷肥嗎？不過氮肥與磷肥較少，的確花青素的產生會容易一些，可以減緩糖分的「同化作用」。
12. paludarium大大言：『鐵肥增加才能使水草變紅。這是不正確的觀念。肥料其實在現在的水族缸當中並不缺乏。』的確，若說：「鐵肥增加才能使水草變紅」是不正確的觀念，不過，如果說：「其實在現在的水族缸當中並不缺乏（鐵肥）」，不知這種說法不知根據什麼？在所有水草必要養分中，鐵肥是最容易短缺的，因為它很容易氧化失效，這種說法似乎與事實有出入。
水草的彩繪者---花青素
一、前言
在點綴水族缸的一片詩意中，功勞最大的應該算是水草各式各樣而又多彩多姿的顏色了。然而在這些鮮豔美麗的顏色背後，卻都隱藏了生物界某種神秘而又複雜的構造，值得我們細細的去思考探索。
在眾多色彩繽紛的水草世界中，最令我們心怡的便是類似「紅蝴蝶」這種廣為人所熟知的紅色水草。可是我們是否曾想過為什麼紅蝴蝶能展現出這麼美麗的色彩？答案是：它體內色素相互作用的結果。這些色素的主要成分，分別是葉綠素（chlorophyll）、類胡蘿蔔素（carotenoids）及花青素（anthocyanins）等，特別是存在於表皮細胞之液泡內的花青素，是決定最終美麗的色彩表現，所以我們稱它為水草的彩繪者。
水草為什麼要在它表皮組織合成花青素？以及花青素對其生理的功用和影響又是什麼呢？這些問題將在本文中做一概略性論述，或許在您了解之後，對於未來如何種好紅色水草，可能會有所助益。
二、花青素的合成
花青素屬於酚類化合物中的類黃酮（flavonoids）的一種，類黃酮則為水溶性色素，存在於細胞的液泡中，易受細胞內化學環境所影響，酸度、溫度及其他在液泡中的新陳代謝，都會使其分子結構改變，造成顏色的變化，而能產生粉紅色、紅色、紫色及藍色的顏色。
花青素的合成是在細胞質中進行的，等合成之後再轉至液泡中。由花青素生物合成途徑而來的色素分子，會因為所參與的酵素種類不同， 而產生各類型的花青素及其衍生物，進而在水草體表現出多變的姿色。
在生化及分子生物學家的研究下，已經證實花青素係經由苯基丙酸路徑（phenylpropanoid pathway）和類黃酮生合成途徑（flavonoids biosynthetic pathway）生成，由許多酵素調控催化。這部分的專業領域非常複雜，我們暫且不談，不過至少要了解花青素基本上都是配糖體（glycoside）產物，沒有經過醣化作用（glycoslation）無法形成穩定的色素。因此，如果在細胞質中累積的醣類不足，花青素的合成通常是會受到抑制的。
花青素合成酶的種類很多，這些酶的製造由很多基因共同控制，並依中間產物及最終產物的合成途徑而定。從已經被發現的酶中，皆證實屬於光依賴性（light-dependent）的酵素。這說明沒有光照，會間接影響花青素的形成。太陽光中的紫外線（UV-B）對花青素合成酶的生成具有促進作用，因此對花青素的形成有很大的影響。尤其許多花青素合成的第一個關鍵酶(key enzyme)---苯丙胺酸脫胺酶（phenylalanine ammonialyase ， PAL）是受光敏色素和UV-B調控的，若沒有紫外線照射，這些花青素根本無法形成。
三、花青素的功能
花青素的合成是一種十分複雜過程，除非有重要的功能，否則植物是不可能如此勞神費力地來製造的。首先，花青素是目前已知對抗紫外線最有效的抗氧化物質，植物生產花青素可用來對抗紫外線的傷害，這是為什麼植物要在它表皮組織合成花青素的主要原因。例如，某些水草的葉色，在含有紫外線的照明燈照射下，可以由綠轉紅，主要原因是花青素大量合成，以及葉綠素部分分解之故。
植物在進行光合作用的過程中，經常會面臨自由基和活性氧的威脅，雖然植物本身也有自已一套對付此種威脅的防衛系統，例如，植物細胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧，但有時候仍不足以抵擋自由基或活性氧的攻擊。此時，花青素就可立即發揮作用，能對細胞膜和DNA等發揮全面的保護作用。
花青素在植物的花瓣、苞片、果實及種子上，能表現出鮮艷的色彩，以誘使昆蟲及動物幫忙授粉及散播種子。另外，科學家也發現，有些花青素參與荷爾蒙的合成，以及促進花粉活力等生理功能等。
四、影響花青素形成的因子
花青素形成會受到植物內在及外在因子的影響，主要的內在影響因子，是來自植物的先天性遺傳作用。由於花青素的合成途徑與其相關的結構基因（structure genes）有關，所以水草品種若不同，它們合成花青素的能力也有不同。另外，在細胞中累積的醣類越多，對促進花青素的形成越有利。
最重要的外在影響因子是光照。有研究學者曾經利用不同光質照射栽培植物，藉以探討包括UV-312、白光、紅光和藍光對花青素生合成的影響，結果發現，其中以【UV-312＋白光】的組合，對增加花青素的累積最具有效果(Arakawa，1991)。由此顯示，在光質中若含有一部分的紫外線（如UV-312），也可能對刺激水草花青素的形成有利。
溫度是另一個影響花青素合成的重要因子。在低溫下，花青素合成速度較為緩慢，高溫時，花青素則很容易分解。每種植物最適合成花青素的溫度並不相同，甚至於有些具有蠻大的差異性（如溫帶植物與熱帶植物），所以我們很難界定出能符合一般植物花青素合成的最適溫度（optimum teperature）範圍。不過，基本上低溫對花青素的累積較為有利。
完善的栽培管理通常對促進水草形成花青素有間接的助益，或至少較能維持花青素的穩定性。例如，照明時間延長、光度增加；修剪過長過密的水草，可以增加水草接受光照的機會；以及使用品質優良的肥料，可以刺激花青素合成酶的生成等，都會間接影響花青素的形成。
五、結論
水草的葉色是否鮮艷美麗，主要是由花青素及類胡蘿蔔素共同決定的。其中因類胡蘿蔔素有穩定的合成途徑，化學性質也較為安定，所以較缺乏變化，但花青素剛好相反。花青素能否在水草表皮組織中被大量累積，儼然成為決定水草色彩是否艷麗的最重要指標。如果能充分了解花青素合成及其影響因子，藉以作為水草栽培的參考，也許能促使花青素的合成，進而可提升水草的栽培品質。
漫談水草中的類胡蘿蔔素
一、前言
在水草的栽培領域中談有關類胡蘿蔔素（carotenoid）的話題，可能顯得有些冷門（not in vogue），或較不易引起多數人的興趣，不過，我們仍然樂意把這個話題掀開，主要的理由是，類胡蘿蔔素不僅在水草的光合作用中，扮演了一個相當重要的角色，而且也關係到水草的姿色（good looks）。
水草的光合作用是否能順利進行，深深影響水草的育成與否。水草的姿色是否美麗，能反映出我們栽培的品質。這些都與水草中類胡蘿蔔素有關，所以我們有必要對這色素（pigment）有進一步的了解。
類胡蘿蔔素為生物學上極重要的化合物，廣泛存在於綠色植物中。類胡蘿蔔素屬於脂溶性色素，顏色以黃色、橙色及紅色為主，到目前為止已經有700多種的類胡蘿蔔素，分別從不同植物中被分離及鑑定出來。在水草植物體中當然也存在許多這類色素，主要存在於葉綠體（chloroplast）內，發揮著特殊的功能。
二、類胡蘿蔔素簡介
最早發現的類胡蘿蔔素，是從胡蘿蔔的根中分離出來的橙黃色胡蘿蔔素（carotene），分子式為C40H56。後來又陸續從其他植物體或果實中，分離出此種碳氫化合物，以及其他許多類似的物質，遂把它們統稱為類胡蘿蔔素。
就結構而言，類胡蘿蔔素主要含有八個異戊二稀，在分子中間形成一序列共軛雙鍵所形成的一系列化合物。種類非常多，不過可以概分為兩類：一類只含碳氫的化合物，稱為胡蘿蔔素；另一種為含氧的衍生物，稱為葉黃素(xanthophyll)。也就是說，葉黃素是胡蘿蔔素的氧化態（或衍生的醇），分子式為C40H56O2。
類胡蘿蔔素很容易從果實、花冠、花粉、柱頭等有色體中被發現，但它也存在於所有植物的葉片中，因為它的顏色被葉綠素所遮蓋，所以不容易被察覺。不過當日照較短的秋天來臨，再加上氣溫降低，葉子就會減少葉綠素的製造，原有的葉綠素也會慢慢的被破壞；此時類胡蘿蔔素在數量上也會漸漸佔優勢，使樹葉逐漸呈現類胡蘿蔔素的美麗色彩。
通常，在葉片中，葉黃素含量往往超胡蘿蔔素，其質量比約為2：l。胡蘿蔔素又分為三種異構物，即α-、β-和γ-胡蘿蔔素。在植物中最豐富者，為β-胡蘿蔔素，存在於葉綠體內。當然，水草也不例外。
三、在光合作用中的角色
類胡蘿蔔素在植物生命活動中，最重要的功能是，它擔負著光合作用的輔助色素（accessory pigments），可以吸收葉綠素所吸收不到的光波長，並將光能傳遞給葉綠素運用，使可驅使光合作用的色光光譜變寬了。其次是，過度的光強度會破壞葉綠素，但有些類胡蘿蔔素可以吸收葉綠素上多餘的能量，避免葉綠素遭到光氧化而分解。因此類胡蘿蔔素既是光合作用光能的受體，又是葉綠素的保護色素。
類胡蘿蔔素位於葉綠體內的「類囊體（thylakoid）膜」上，這層膜其實是一種光捕捉複合物 （light harvesting complex），為由蛋白質分子、葉綠素分子、類胡蘿蔔素分子和脂類分子等，所組成的一個複雜分子體系，它們被鑲嵌在此膜中。光合作用中吸收光能就是通過膜上色素進行的，因此它是光合作用最重要的胞器，它的功能就好像太陽能板，負責接受太陽能並將它傳給光反應中心。
類胡蘿蔔素基本上不吸收黄光，從而呈現黃色。但它可以吸收綠光，這是葉綠素無法吸收的光能。種植水草的光源，其光質通常是由紅、綠、藍三色光所組成，其中的紅、藍光可以被葉綠素吸收，綠光可以被類胡蘿蔔素吸收，使水草對光能的利用得以擴大許多。
類胡蘿蔔素除了可以協助光合作用外，也可以保護葉綠素，避免在強光下，葉綠素產生「光氧化」作用而破壞。當色素所吸收的大量能量，無法順利從激發態的葉綠素分子傳到另一個非激發態的分子時，這些能量會將氧分子激發成自由基。自由基非常具有反應性，易與葉綠素發生氧化作用，使葉綠素分解。不過類胡蘿蔔素能將激發態葉綠素的能量接收，避免活性氧自由基產生，這些多餘的能量在稍後會以熱能的形式散出，因而達到保護葉綠素免於受到光氧化之後果。
四、對水草的增豔作用
在水草的呈色上，主要是由葉綠素、類胡蘿蔔素及花青素三種色素所控制。一般水草葉綠素的含量約為類胡蘿蔔素的3倍，而花青素又不一定能形成，所以水草的呈色大多由葉綠素來顯現。但大部分水草所引人注目的鮮豔色彩，並不是來自葉綠素的綠色，而是來自類胡蘿蔔素及花青素的紅色系統。
花青素是一種非光合色素，在水草中不一定會形成或存在，唯有類胡蘿蔔素在每種水草中都存在的，同時它的分子結構也不像葉綠素那麼容易分解，因此類胡蘿蔔素在水草呈色之增豔表現上，應該較為穩定的，而且類胡蘿蔔素的種類很多，能呈現最多種顏色變化，使水草能表現出最豔麗的一面。
如何才能讓水草表現出豔麗的色彩？答案很簡單，就是要設法讓葉綠素的含量降低，使類胡蘿蔔素的含量相對提高，如此一來，類胡蘿蔔素的顏色才不會被葉綠素遮蔽。想要達到這目的，說起來似乎不難，那就是只要增加光強度，令葉綠素產生光氧化的機會提高，利用此種非常手段，應該可以有效抑制葉綠素的含量，使水草的類胡蘿蔔素之色彩得以彰顯。
五、結論
從光合作用的角度來說，類胡蘿蔔素在水草中所發揮的功能，其實比一般植物更具有意義。雖然在特殊情况下，水草可能處於光照過度的條件下，需要類胡蘿蔔素用來保護葉綠素免於受到強光的傷害。但是通常在水中光照是不足的，所以類胡蘿蔔在這方面的作用，似乎不是那麼明顯。
反倒是，由於在水中光照通常是不足的，再加上隨著深度的增加，不僅光的强度迅速减弱，而且光質也起了變化。在光合作用中最强烈被吸收的紅光很容易被水體吸收，使得葉綠素喪失一些寶貴的光能，而容易透過的綠光，葉綠素又不能利用，所以在水草的進化過程中，其植物體內會比一般陸生植物形成更多種類的類胡蘿蔔素，用來捕捉綠光。
水草的類胡蘿蔔素，主要用作光合作用的輔助色素，藉以能吸收範圍最為廣泛的光譜成分，而非用來保護葉綠素，尤其是一些陰性水草尤然。它們可以利用這些獨特演化出來的類胡蘿蔔素，使本身能夠利用深層水中的綠色和藍色光能。
漫談水草中的葉綠素
一、前言
無論是綠色水草或紅色水草，它們的植物體中都含有葉綠素，只不過綠色水草中的葉綠素含量很多，所能表現出葉綠素特有的綠色；反之，紅色水草中的葉綠素含量較少，所以它的顏色被「類胡蘿蔔素」及「花青素」的顏色所遮蓋，而能顯示出紅色的外觀。
葉綠素是眾所周知的光合色素，存在於水草細胞內的葉綠體（chloroplate）中，為水草最終依賴一種能特殊接受光激作用的化學物質。葉綠素有若干形式，不過存在於水草中的葉綠素是由二種混合而成，分別是葉綠素a（C55H72O5N4Mg）與葉綠素b（C55H70O6N4Mg），葉綠素a對葉綠素b的存在比例（質量比）約3：1。
葉綠素不溶於水，在有機溶媒中，能顯示出獨特的光吸收特性。葉綠素主要是吸收紅光與藍光。於乙醚溶劑中，葉綠素a的兩處吸收高峰的位置是430nm和660nm，而葉綠素b則在435nm及643nm。在光合作用過程中，葉綠素擔任著把光能轉換為化學能的重責大任。或許可說，若無葉綠素的存在，水草根本難以生存。
一般而言，綠色水草的每個葉綠體中平均含有約6億個葉綠素分子，紅色水草大約只有1~2億個，它們與平均約2~3億個類胡蘿蔔素分子，共同存在於葉綠體中「類囊體」的類囊膜（thylakoid member）上，這層膜是一種色素蛋白複合體（pigment protein complex），由葉綠素及類胡蘿蔔素與特定的蛋白質結合而成，各色素分子在蛋白質中按一定的規律排列和取向，以便於吸收和傳遞光能，它在光合作用的光吸收中起核心作用。
二、葉綠素的合成
葉綠素是一巨大的分子化合物，它的合成是非常複雜的過程，自起始物質的麩胺酸（glutamate）到最終產物葉綠素，至少可分為十五個步驟。每一個步驟都需要有專一酵素參與其中，所以葉綠素可以說是在一系列酶的作用下形成的。其中有些步驟需要光線的參與才能完成，因此缺乏光照時，水草的葉綠素無法形成。此外，葉綠素的合成反應的強度，同時受到葉綠體基因（chloroplast genes）和核基因相互調控，因此也與水草的遺傳基因有關。
直接參與葉綠素合成反應的金屬離子是鎂（Mg），所以缺乏鎂離子時，葉綠素無法合成。間接參與葉綠素合成反應的金屬離子，包括鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）等，它們都是酶的活化劑，缺乏這些金屬離子，酶的催化作用無法發揮功能，使得葉綠素的合成受到阻礙。無論是缺乏鎂或鐵、錳、鋅、銅等都會造成「葉綠素缺乏症」，使綠色水草的葉片產生黃化症狀。
葉綠素合成的場所並非在葉綠體內，而是在細胞質的核醣體內進行的。當葉綠素合成之後，才由核醣體輸送到葉綠體中的基質（stroma），然後再與特定蛋白質組合成一複合體，並嵌進類囊膜後才能發揮捕光和能量轉換的功能。
三、葉綠素的分解
葉綠素為光捕捉色素(light harvesting pigments)及光接受者(photoreceptors)，但矛盾的是，葉綠素卻易受到「光氧化」而分解，顯示葉綠素的化學性質並不十分穩定。所幸，存在於「色素蛋白複合體」中的類胡蘿蔔素，扮演了一個保護的角色，它可以阻止或至少減緩葉綠素受到光氧化的傷害。
光氧化是指水草在接受強光的照射下，進行旺盛的光合作用，結果產生若干「活性氧」，它是一種自由基，具有強烈氧化的能力，可以將葉綠素氧化使之分解。可是過強的光線，也會啟動某些類胡蘿蔔素的分子（如玉米黃質素Zeaxanthin）的合成，它們能給葉綠素輸送一個電子，使其帶負電而不能產生活性氧，因此可以預防光氧化傷害的發生。等到光線減弱或消失時，該電子重回原分子中又恢復原狀。
水草中的葉綠素，除了可能因光氧化而發生分解之外，存在於葉綠體中的「葉綠素水解酶」也可能對它產生催化性分解作用。目前科學家對這種酶的作用機制尚不十分了解，但可以確定的是，當植物體死亡或處於惡劣環境中，它就可能會自動發生作用，使葉綠素的結構逐漸瓦解。
另外，水草中的葉綠素也可能會受到有機酸中的氫離子，以及銅、鋅等離子之作用，而發生鎂離子被取代的反應，而形成脫鎂葉綠素（pheophytins）。當被氫離子取代時，葉綠素轉為褐色的脫鎂葉綠素；當被銅或鋅離子取代時，轉為仍然是綠色的葉綠素銅或葉綠素鋅。不過這些新產物都不再具有光合作用之能力。
四、影響葉綠素合成之因子
1.光照：光照是葉綠素合成的必要條件，主要的原因是在葉綠素的合成反應中，有一部分的中間反應，必須在光照的條件下才會發生，如果缺乏這些中間反應，合成葉綠素的反應就難以為繼，水草就會有逐漸黃化的現象。雖然強光會導致葉綠素之分解，但葉綠素之合成亦同時進行，所以光照對葉綠素之整體影響，必須視光強度而定。一般而言，在水族缸中的光強度下，發生「光氧化」分解的機率並不高。
2.溫度：葉綠素的生物合成是一系列的酶催化反應，而酶對溫度（尤其高溫）相當敏感，因此葉綠素的合成受溫度的影響很大。葉綠素之合成，在3~48℃內之任何溫度下均可進行，最適溫度約26~30℃，溫度過高或過低，都會降低其合成速率。另外，葉綠素本身在過高或過低溫度中，也會受到葉綠素水解酶之作用，而逐漸發生分解現象。
3.礦物元素：氮及鎂皆為葉綠素之成分，故水草缺氮或鎂時，葉綠素的合成受阻。另外，鐵、錳、銅、鋅為葉綠素合成過程中的酶系的活化劑，若水草缺乏這些元素，酶的催化作用無法發揮功能，導致葉綠素之合成反應難以進行。
4.遺傳基因：遺傳基因在葉綠素發育上乃為必要之事實，這可由綠色水草及紅色水草之性狀上充分顯示出來。綠色水草在任何狀況下，它合成葉綠素的速率及數量，通常比紅色水草為快又多。這主要是遺傳基因在支配使然，我們很難採用栽培方法來改變此種既定的事實。
五、結論
植物體內的葉綠素是不斷地進行代謝的，有合成，也有分解。換言之，水草葉綠體中的葉綠素含量並非固定不變的，而是隨時在改變的，只不過此種改變是處於一種動態平衡之中罷了。根據筆者參閱其他相關資料作推測，一般水草的葉綠素，大約在幾天之內就可能完全更新一次。
綠色水草葉片變黃的原因，主要葉綠素分解的速率大於其合成的速率，結果葉綠素的數量越來越少，相形之下，類胡蘿蔔素的含量較多，因此逐漸現出類胡蘿蔔素（通常為葉黃素）的顏色。在高溫下葉綠素分解較快，所以在溫度較高而光度又不足時，葉片變黃會加快。
紅色水草葉片變綠的原因，主要是葉綠素分解的速率小於其合成的速率，結果葉綠素的數量越來越多，相形之下，類胡蘿蔔素的含量較少，而花青素的含量又可能不足，因此它們的顏色逐漸被葉綠素所遮蓋，因而「紅不起來」。
如何讓水草長得更紅
一、 前言
水草長得紅不紅，與植物體中存在的色素（pigment）組成有關，色素組成又與栽培條件有關，所以我們可以經由栽培條件的調控，來改變水草的色素組成，進而改變水草的顏色，藉以讓水草能有長得泛紅之機會。
從水草植物體中可被分離及鑑定出三種色素：葉綠素（chlorophyll）、類胡蘿蔔素（carotenoids）和花青素（anthocyanins）。其中葉綠素與類胡蘿蔔素存在於葉綠體（chloroplast）中，屬於光合色素，任何水草都含有這兩種色素，在正常情況下，葉綠素的含量約為類胡蘿蔔素的3倍。花青素存在於表皮組織細胞的液泡中，不屬於光合色素，且不一定存在，若有存在，其含量可從很少到非常多。
葉綠素呈綠色，化學性質較不安定，容易產生「光氧化」反應而分解，它的含量依栽培條件不同，而有顯著的變化或差異。類胡蘿蔔素主要以葉黃素（xanthophyll）為主，呈黃色，化學性質較穩定，其存在數量少有變化，具有保護或減緩葉綠素發生光氧化反應之功能。花青素通常只有在特殊情況下才會產生，在弱酸性的液泡中，主要呈紅色，可以保護植物體免於受到紫外線的傷害。
從以上的分析，可以清楚了解得到，水草的顏色主要是，由一群不穩定的葉綠素（綠色）、另一群十分穩定的葉黃素（黃色），以及另一類不一定會存在的花青素（紅色）等色素的組合所主導。試問：如果您手頭上有綠色、黃色及紅色三種水彩色料，如何在色盤上調出較接近紅色的色彩？當然是綠色比例要少，黃色適中，紅色要多，以這樣的調配方式最能達到目標！
您其實可以做為水草的彩繪者。利用栽培條件的控制，能間接影響其色素的組合比例，使它的葉綠素生產得少，類胡蘿蔔素及花青素生產得多，如此一來，水草焉有不泛紅的道理。至於要如何利用栽培條件來影響水草的色素組合呢？在本文中您可以找到一些參考答案。
二、光度
光度是一種最能直接影響葉綠素及類胡蘿蔔素相對存在比例的因子。水草依賴葉綠素吸收光能，藉以進行光合作用，所以它需要接近光線。當我們在測試光合作用的效率時，發現光度越強，通常其效率也越高，顯然強光有利於葉綠素進行光合作用。
強光很容易導致葉綠素分解，不過類胡蘿蔔素的存在，能用來保護葉綠素，可以把這種傷害降低，因此所有的綠色植物以及光合細菌都含有類胡蘿蔔素。在此種保護機制的作用下，當光度越強時，就必須要有更多的類胡蘿蔔素來保護葉綠素，而且類胡蘿蔔素的種類也會變多，例如，除葉黃素之外，β-胡蘿蔔素（β-carotene）的含量也會增加，它是一種橙色的色素。
就綠色水草而言，在正常情況下，葉綠體中葉綠素的含量約佔75﹪，類胡蘿蔔素約佔25﹪，葉綠素遠多於類胡蘿蔔素，所以類胡蘿蔔素的橙黃色完全被葉綠素的綠色所遮蓋，因此水草看起來是呈現綠色的。可是這樣的存在比例，會受到強光影響，而導致葉綠素含量減少，及類胡蘿蔔素含量增加。如果光度足夠強，甚至於類胡蘿蔔素含量可以超過葉綠素，而讓類胡蘿蔔素的橙黃色得以表現出來。
三、紫外線
花青素的合成是是一種十分複雜過程，除非有重要的功能，否則植物是不可能如此勞神費力地來製造的。科學家早已發現花青素是目前已知對抗紫外線最有效的抗氧化物質，植物生產花青素可用來對抗紫外線的傷害，這是為什麼植物要在它表皮組織合成花青素的主要原因。
一般螢光照明燈的光質中，多多少少都含有紫外線的成分，因為紫外線的波譜位置很靠近藍光，只要光質中含有藍光，紫外線應該也會存在。由於紫外線含量可能不多，所以在普通照明之下，微弱的紫外線並不足以對水草造成傷害。可是，若把光度增強，紫外線的能量可以被累積，可能會對水草造成影響，因而可以刺激花青素的形成。
假使我們刻意在光質中增加紫外線的成分，那麼水草產生花青素的傾向應該會更明顯。由於紫外線對葉綠素的傷害更大，因此使用這種刻意製造的燈具，無疑最能降低葉綠素的含量，以及能大幅增加花青素的含量，結果花青素的顏色能被彰顯出來，而葉綠素的顏色則被遮蓋，因此水草較能表現出豔麗的色彩。
四、醣類累積
花青素基本上都是配糖體（glycoside）產物，沒有經過醣化作用（glycoslation）無法形成穩定的色素，所以醣類累積對花青素的形成有很大的幫助。醣類為光合作用的產物，因此如果光合作用旺盛，對醣類累積有益。
為了促進光合作用之進行，並藉以製造更多的醣類，我們可以設法提高光度，或增加二氧化碳濃度。另外，光質是否適當也要注意，因為光合作用的效率與光質也有關係。如果光質中的紅、藍光比例越高，對促進光合作用之進行越有利。
從節流的角度來說，減少醣類的消費，相對可以提高醣類累積。醣類很容易與氮作用轉為胺基酸，為了減少這方面的消費，氮肥（如銨及硝酸鹽）在水體中的含量就不能太多。還有，由於缺磷影響著水草的能量代謝，使光合作用的產物運輸受到抑制，碳水化合物易在葉中積累，並促進花青素的形成。
五、其他環境因子
溫度是另一個影響花青素合成的重要因子。在低溫下，花青素合成速度較為緩慢，高溫時，花青素則很容易分解，因此，基本上低溫對花青素的累積較為有利。同時，在低溫下，葉綠素的分解速率也會加速，導致數量減少，有利於花青素及類胡蘿蔔素含量的相對增加。
從醣類累積的角度來探討，低溫可以降低水草的呼吸速率，因而可以減少醣類的消耗速率，有益於醣類累積。
水草細胞的液泡之pH值，多少會受到栽培水質影響。水體中的「生理酸性肥料」成分比例越高，或水質維持弱酸性，皆有助於存在於液泡中的花青素，能以更紅豔的色彩展現。
六、結論
從以上的論述的分析當中，似乎已經能為「如何讓水草長得更紅」的問題，找到一些參考答案。現在我們把它歸納如下：光度要強，光質要佳，最好在光質中能含有若干紫外線成分，二氧化碳濃度要足夠，光合作用效率要高，溫度要低，最好是弱酸性水質，以及硝酸鹽及磷酸鹽濃度要低等。
為什麼我把紅色水草種綠了
一、前言
有許多人會問：為什麼我把紅色水草種綠了？明明從水族館買回來的紅蝴蝶，原來是那麼紅豔可愛的，結果移植到自己的水族缸後沒有幾天，居然逐漸退色了，甚至於有些人把它給種綠了！為什麼會這樣呢？
其實，這種現象是正常的，蓋栽培環境若不同，水草的生長形態或葉色可能也會有所變化。更清楚地說，水草處於不同的環境之下，它通常必須改變自己的生長形態或葉色，來適應新的環境，否則它可能難以再繼續存活下去。
葉色的變化是水草重新適應不同光環境最迅速而有效的方法。如果我們把已經退色或變綠的紅蝴蝶再種回原環境中，它仍然可以再讓它「紅起來」。光照與水草色素之間有著密切的關係，因為光度及光質會影響水草的色素組成，進而改變水草的葉色。
二、為何水草在強光下栽培會比較紅
眾所周知，紅色水草在強光下栽培會比較紅，但較少有人知道真正的原因，此乃是強光會改變水草的色素組成之故。水草的色素概分為光合色素及非光合色素兩類。其中光合色素包括我們所熟知的葉綠素（chlorophyll），以及另一種大家較不熟悉的類胡蘿蔔素（carotenoids）。非光合色素只有一種，稱為花青素（anthocyanins）。它們在水草的表皮組織的存在比例若不同，水草所呈現的顏色也不會一樣。
我們都知道葉綠素是綠色的，它存在於表皮組織的葉綠體中，以葉片含量最多，是水草進行光合作用的主要色素。它一方面會吸收光能，並將光能用於光合作用，可是另一方面，葉綠素卻又很容易受到強光的破壞，使它分解而轉為無色的產物，當然這也會令它喪失光合作用的能力。
類胡蘿蔔素是一種「保護色素」，它與葉綠素共生在一起，在一定的作用範圍下，它可以保護葉綠素免於受到強光的破壞，不過如果光度實在很強的話，類胡蘿蔔素的保護作用是會被打折扣的。另外，類胡蘿蔔素的種類很多，顏色也不盡相同，有黃、有橙、有紅等。它們可以吸收特定的光譜，並將光能傳遞給葉綠素利用，因此可以擴大光合作用的吸收光譜範圍。
雖然類胡蘿蔔素的化學性質比葉綠素穩定許多，在強光下不容易被破壞，但是當碰到紫外線時，它就有被氧化分解之虞。這時候，另外一種存在於細胞液泡中的花青素出現了，它是當今已知吸收紫外線最強的天然物質，可以用來保護類胡蘿蔔素，它會將紫外線吸收，並把所吸收的輻射能轉為熱能，因此可以增加水草的禦寒能力。花青素的種類不少，顏色也不盡相同，有黃、有橙、有紅、有紫、有藍等，比類胡蘿蔔素更富於色彩上的變化。
綜合上述，可知光度越強，葉綠素將越少，類胡蘿蔔素將越多，所以類胡蘿蔔素的顏色能被逐漸突顯出來。如果光質中再含有紫外線成分，將可促進花青素的形成，同時它的顏色也會逐漸反映出來。如此一來，水草的泛紅機會就相對增加許多。
三、為何水草在弱光下栽培會轉綠
水草中的花青素並不是光合色素，雖然它有各種不同鮮艷的顏色，也能吸收不同的光譜（如綠光），不過卻無法將所吸收的光能移轉給葉綠素使用，全部轉為熱能。另外，它很可能反射掉一些光合作用所需的光能（如紅光），間接影響光合作用的效率，所以在弱光下花青素對水草而言，反而是有害無益的。
當把一株原來富含花青素的紅色水草，移植於弱光環境時，水草植物體中會生產一種「花青素水解酶」，將花青素代謝分解，以免影響到光合作用，因此顏色將改由類胡蘿蔔素（如葉黃素）來主導，這是紅色水草退色的主要原因。
當水草在弱光下栽培時，它必須生產較多的葉綠素，才能提高光合作用的效率，同時弱光不足以破壞它的結構，於是水草開始大量生產葉綠素，使葉綠素數量增加，結果它的顏色（綠色）又把類胡蘿蔔素的顏色給遮蓋了，這是紅色水草轉綠的主要原因。
水草在弱光環境栽培下轉綠，主要目的僅在於要儘量提高它的光合率而已，這是水草適應弱光環境的基本求生方法，否則它終將難有生存空間。水草之所以會如此作，乃是為了適應弱光環境所演化出來的一種生存機制，因此我們實不必為此自然現象感到訝異。
四、結論
紅色水草在移植之後不久即失去原有豔麗的色彩，雖然這情景難免會令人感到有些失望或遺憾，不過為了在新環境中求生存，它必須重新改變植物體中的色素組合，藉以滿足光合作用的需求，這也是無可厚非的事。如果我們有此認知，就不至於再對這問題感到氣餒，同時若想再把它種得像原來那麼漂亮，我們也較能懂得怎麼去作妥善的處理才能達到目的，或至少會想到是否應該給它一個更適當的光環境，讓它有限制葉綠素數量之能力，又有促進花青素形成的契機。
