硝化细菌坚强之处

 虽然硝化细菌必须面对各种死亡的威胁,但在逆境中它们也有一套自保求生的方法,这就是我们正准备要说明的坚强(strengths)之处。许多研究学者曾经在雨水中,甚在在建筑结构的砂岩(building sandstone)中发现硝化细菌的踪迹(Visser,1964;Meincke et.,1989)。由此可见硝化细菌一定具有某些特殊的生存机构(survival mech-anisms)才能在这些恶劣的环境中生存。

事实上,硝化细菌已经被证实可以普遍地分布于地球上各种陆生和水生的生态系。为何它们有如此不寻常的生存能力,常引起人们的好奇。根据研究学者的研究显示,最大的原因是它们可在没有任何有机资源的情况下,利用生物合成途径(biosynthetic path-ways)将环境中的无机物合成它们所有所需要的生物质(biomass),因此可以生存于其它生物所无法生存的环境(Bowien,1989)。   

其次是它们的细胞在食物(如氨或亚硝酸盐)缺乏或完全没有的情况之下仍可继续生存一段很长的时间,这种能够忍受饥饿(starvation)的耐力,是硝化细菌广为分布的第二个原因(Kumar and Nicholas,1983;Johnstone and Jones,1988)。饥饿是环境压力中涉及到细菌生理变化最小的因子(John Post-agate,1994),但对细菌来说,它是最自然的压力,许多其它细菌在面对饥饿的压力时,最常见的生理反应,就是饿死,但硝化细菌却不会。   

硝化细菌为了适应饥饿所带来的压力,已经发展出一套强韧的适应方式,以能在这一缺乏氨或亚硝酸资源的环境下生存。在食物十分缺乏的情况下,它们可以做到暂时终止生理机能状态,以减少或停止代谢活动,不过它们仍保有在环境改变时,还能够再重新开始生活的自我调节能力(Edward Ca-ssidy,1994)。这种现象有点像一般细菌可以产生孢子进行休眠(dormancy)一般,而被称为是处于一种代谢的休息状态(resting state),也有人干脆称之为休眠(如Edward Cassidy,1994)。   

Edward Cassidy对硝化细菌的「休眠」有独到的研究,以下均是他的研究结果。首先他证实亚硝酸菌确有他所称的「休眠」现象,而且这种休眠可以使亚硝酸菌延长约二年的寿命,在这段时间过后,「休眠菌」如果没有遇到更好的环境或食物来源,它仍然有致死的危险。因此这种休眠并非是无限期的。   

在长期缺乏氨的情况下,亚硝酸菌能将正常生活所需之各种体内代谢停止,以节约能量的消耗,在完全达到休眠状态后,菌体细胞内只维持一个最重要的活化机能。此一机能即为探知细胞膜外是否有高浓度氨的能力。在氨浓度足够的条件下,经过相当长时间后,氨才能透过细胞膜而激发细胞活化的机能(Edward Ca-ssidy,1994)。   

进入休眠状态是件大事,必须要耗费相当大的时间和能量,才能够依序使细胞内酵素的活动停止,以便于长期存活。同时,在恢复细胞生活的各种代谢时,也必须花费相当多的时间和能量。在休眠状态的亚硝酸菌不能草率地就要恢复活动状态。因为若发现到氨源只是昙花一现,则鲁莽地恢复活动状态,将使后果无法弥补。即当氨源在短时间内便消失时,则亚硝酸菌可能还来不及获得足够的能量和时间来恢复休眠状态便死悼了(Edward Cassidy,1994)。   亚硝酸在休眠时为浮游状态,能随水流的带动而增加其遇新氨源的机率。这种浮游状态可以持续一段很长时间,一直到菌体能附着于含氨量丰富的适合固状物体上,代谢活化过程才有可能完全恢复过来。不过令人不解的是休眠细胞有附着于其它亚硝酸菌生活地点之附近的倾向,据说这种现象可以加速休眠细胞恢复活化的速度,至于为何如此?其作用机制至今乃未被科学家所了解。   

以上论述是有关Edward Cassidy对亚硝酸菌的休眠与活化所作说明。别忘了硝酸菌的情况又如何呢?我们知道硝酸菌是亚硝酸菌的「亲密伙伴」,它们经常共生在一起。虽然没有彼此仍然能独立生活,但如果它们生活在一起时会活得更好,这种共生关系可使彼此互惠,因此有亚硝酸菌的地方,通常也可以发现硝酸菌的踪迹,而且它们的生存机制根据一般推测应该是相似的。   

不过Edward Cassidy对硝酸菌的研究却有一个令人意外的发现,即硝酸菌不具有或缺乏「休眠」的能力。按照一般的想法,当生物合作变得特别有利用两个个体时,这两种有机体不仅一生都住在一起,而且一同演化,以各种方法改变它们的组织或生理机能,以利于彼此的联合作用。从这个角度去观察,硝化菌理应有类似于亚硝酸菌的「休眠」特征才对,可是Edward Cassidy的研究报告中却显示不同于一般预期结果,不仅令人感到意外,而且也引起不少人的怀疑。   

如果Edward Cassidy的研究确实可靠,那我们应如何去解释这种异常的现象呢?根据他本人的说法是因为硝酸菌不一定要完全依赖亚硝盐维生,所以在亚硝盐缺乏的情况下,亦不需要以「休眠」的方式求生,它可以改变食性以异营方式继续生存,但问题是如果没有任何亚硝酸盐及有机资源存在时,硝酸菌是不是就坐以待毙,等待死亡来临?这是一个有待探讨的问题。   硝化细菌在适应其它不良环境的能力也有强韧的一面。举例来说,它们长久以来即被视为是一种绝对好气性细菌(absolute aerobic bacteria),如果缺乏足够的氧气不仅硝化作用会受到影响,就连执行硝化作用的菌体也会死亡。然而,根据最近的研究显示,硝化细菌仍可在缺氧或甚至完全没有氧气中仍能继续生存。例如,有人曾经在一些废水的深贮池底部之污泥样品中发现仍有硝化细菌的存在(Diab and Shilo,1988;Lusby et al.,1998;Smorczewski and Schinidt,1991),已知那些贮水池都属于厌气(anaerobic)状态。也有人曾测出一个完全厌气且水中含有52ppm的总氨氮的贮水池中每公升水样中约含有102个硝化细菌的活细胞(Abeliovich,1987)。   

以亚硝酸菌和硝酸菌相比较,研究学者(Smorc-zewski and Schmidt,1991)证实硝酸菌在这种不利的环境之下比亚硝酸菌更能适应,而且硝化作用的效率也比亚硝酸菌高出几倍以上。为什么在厌气的状态下,硝化细菌仍能进行硝化作用呢?其实这个问题更早之前就有人加以研究,并获得初步的结果。即在低溶氧的状态下,硝化细菌可以改用一氧化二氮(N2O)作为氧化剂进行硝化反应。一氧化二氮是脱硝细菌(denitrifing bacteria)在厌氧条件下还原硝酸盐所得到的一种气体中间产物(Ritchie and Nicholas,1972)。只不过在这种情况下所进行之硝化反应速率远不如用溶氧来得有效率(Anderson and Levine,1986),因此所产生之化学能,可能只能提供硝化细菌基本生存需要而已,硝化细菌的数量很难有大量增加之机会。   
另外,硝化细菌对盐度渗透压(salt osmotic pressure)的变化具有相当大的忍受能力,这亦是它们能够适应不良环境的原因之一。科学家曾用溶液渗透压的性质,来测量水中细菌的脱水效应,显示细菌不能活在太高溶解物质的水中,如果水中的盐份很高,会使敏感的细菌产生脱水死亡的现象;反之,太纯的水也不适合细菌,因为溶在细胞质的物质会吸收水而过度膨胀死亡。因此,许多细菌对盐度的渗透压之适应能力各有不同,有些只能生存于海水中,另有一些则只能生存于淡水中。   

硝化细菌能生存于海水及淡水中,不过最佳生长环境仍需依品种不同而异。有许多亚硝酸菌在适应盐度的变化能力显得比硝酸菌还要强,它们似乎能迅速调节体质以减少因盐度变化所带来的冲击(Alleman,1987),因此硝化作用不会因盐度稍为改变而有明显的影响。


总结一下,明了些:

1、最大的原因是它们可在没有任何有机资源的情况下,利用生物合成途径,将环境中的无机物合成它们所有所需要的生物质,因此可以生存于其它生物所无法生存的环境;

2、 硝化菌的细胞在食物(如氨或亚硝酸盐)缺乏或完全没有的情况之下仍可继续生存一段很长的时间.

3、亚硝酸菌可以在没有食物的情况下休眠——约二年;

4、在低溶氧的状态下,硝化细菌可以改用一氧化二氮(脱氮系统的副产品)作为氧化剂进行硝化反应。因此,能够尽量保持生存。

5、硝化细菌对盐度渗透压(salt osmotic pressure)的变化具有相当大的忍受能力.