有关硝化细菌的问答解说

1. 在上一次的对话中,您曾提到另有一类属于有机营养的硝化细菌则具备分解鱼类的粪便之能力,我对这种说法感到有些疑惑,难道硝化细菌也有无机营养与有机营养之分,它们的差别为何?
答:事实上,有极少数「有机营养菌」也具有氧化氨以获取能量的能力,这类细菌被称为「有机营养硝化细菌」,不过它们主要靠分解有机物维生,不是靠氨的代谢作用。加上这类细菌在进行氨的代谢作用时,其效率表现显得微不足道,无法与无机营养硝化细菌相提并论,因此通常不被视为真正的硝化细菌,即真正的硝化细菌一般仅指「无机营养菌」而言。因此在学术上为防止混淆起见,微生物学家有必要特别强调「真正的硝化细菌」是什么。所谓真正的硝化细菌是指:以利用氨或亚硝酸盐作为主要生存能源,以及能利用CO2作为主要碳源的「无机营养菌」(Watson et al.,1989)。因为「有机营养菌」不具备利用CO2之能力,而且代谢氨之能力远不如一般硝化细菌,所以不能视为真正的硝化细菌。

2. 我现在才了解原来硝化细菌又有「有机营养硝化细菌」及「无机营养硝化细菌」之分,在水族缸中是否这两类硝化细菌均存在,以及它们如何分工,如果「无机营养硝化细菌」不存在,是否「有机营养硝化细菌」可以取代除氨的作用?
答:「有机营养硝化细菌」及「无机营养硝化细菌」有可能同时自生于水族缸中,因为有许多细菌无所不在,可以从各种不同管道进入水族缸。不过,「有机营养硝化细菌」主要靠分解有机物维生,此种谋生方式远较利用氧化氨以获取能量容易得多,再加上水族缸中通常到处充斥鱼粪便,因此它们宁愿过着「有机营养性」生活,而不进行氨的代谢作用,换言之,即使「无机营养硝化细菌」不存在,它们亦不会以取代其除氨功能,真正在水族缸中发挥除氨功能的硝化细菌非「无机营养硝化细菌」莫属。

3. 在完全无机的环境中,「有机营养硝化细菌」缺乏有机来源,为了生存,会与「无机营养硝化细菌」竞争氨源吗?
答:虽然「有机营养硝化细菌」也具有代谢氨能力,不过它们基本上的维生方式,主要靠有机物氧化所获得化学能,而不是靠氨氧化获所得化学能。只有在特殊情况下,例如,缺少有机资源,但有丰富的氨来源,以及在酸性环境下(无机营养硝化细菌无法作用),则可以改变维生方式依靠氧化氨获得化学能来生存。由此观之,在正常情况下,「有机营养硝化细菌」应无能力与「无机营养硝化细菌」竞争氨源。

4. 某些市售硝化细菌产品,强调同时具有分解水族缸中有机物及氨之能力,它们是否为「有机营养硝化细菌」制剂,依上述谈话,使用此类产品应该不会有好的除氨效果,对吗?
答:一般而言,只有「有机营养硝化细菌」才同时具有分解水族缸中有机物及氨之能力,但此种细菌分解有机物之效率既不如一般「有机营养菌」来得高,代谢氨之作用也远较真正的硝化细菌为弱,由此看来,如果想透过这种制剂来达到除氨的目的,可以预期其效果将十分有限。因此,为加速达到除氨的目的,最好选用「无机营养硝化细菌」制剂才有明显效果。

5. 曾经在水族馆看到消化细菌产品,消化细菌又是什么细菌,两者是否为相同的细菌,据说这种产品中的细菌,具有迅速分解水族缸中有机物,真有这么神奇吗?
答:消化细菌与硝化细菌同音,很多人误以为它们是相同细菌,其实两者完全不同。它是一种枯草菌( Bacillus licheniformis ),因最早发现于禾本科植物的枯茎叶上而有此谓称。它是陆上环境中普遍存在的一种好气有机营养菌,但是在淡水及海水的底泥中均能检出此种细菌之存在,分布相当广泛。枯草菌无毒,能分泌出活性强的蛋白质分解酵素,用以快速地分解水中之有机氮化物,亦能分解其它有机物,在水质净化上能担任重要的分解角色。当它的制剂被商品化后,据悉对鱼类的排泄物具有迅速分解效率,因此坊间乃以消化细菌谓称之。

6. 硝化细菌所需要的有机物都要靠自己产制,这不是很麻烦且浪费时间吗?为何它们不能分解水族缸中既成的有机物,以获得它们所需要的有机资源?
答:一般「有机营养菌」在利用一般大分子有机物(如脂肪、蛋白质及核酸等)之前,通常会制造这些物质的分解酵素排出体外,将其分解成可溶性且为小分子成分,使之能通过细胞膜再加以利用。因为这些酵素在菌体外作用,故称为胞外?(exoenzyme)。硝化细菌不能分泌胞外?,而且存在于膜壁空间(periplasm)的?类通常也不具备分解一般大分子有机物之特征,因此无法分解水族缸中既成的有机物(如鱼粪便),因此它们所需要的有机资源都要靠自己产制,以致于它们的生长及繁衍速度,远较一般「有机营养菌」慢许多。

7. 原来硝化细菌不能分解水族缸中既成的有机物(如鱼粪便)的主要原因,是由于它不能分泌「胞外?」,以致无法将一般大分子有机物分解成可通过细胞膜的小分子有机物之故,这是否表示凡可通过细胞膜的小分子有机物,硝化细菌就可能加以利用?
答:这种猜测相当合理,但却不一定是对的。因为硝化细菌除了缺乏分解一般有机物之能力外,许多可溶性且为小分子有机物,即使透过主动或被动运输之作用进入细胞内也无法利用,其主要原因为其柠檬酸循环(citric acid cycle)中缺乏α-酮基戊二酸脱氢?(α- ketoglutarate dehydrogenase)之故。此种缺陷使有机物不能经由柠檬酸循环转变为细胞物质而加以利用。

8. 硝化细菌利用有机物的关键因素是什么?
答:硝化细菌利用有机物的关键因素,须视有机物能否扩散穿过其细胞膜,以及它是否具有α-酮基戊二酸脱氢?而定。一般而言,低于12个碳的有机物分子可能因被动或主动吸收进入其细胞内。通常直链简单有机分子较支链简单有机分子更能够经由其细胞膜进入细胞内,因此被利用的机会相对增加。至于有机分子的溶解度则由亲水基和疏水基决定的,当亲水基占优势时,其溶解度就大,被利用的机会也相对增加。但若缺乏α-酮基戊二酸脱氢?,则被利用的机会则大为减少。

9. 不同种类的硝化细菌对有机物的感受性是否相同,以及它们对可利用的有机物是否具有趋向性?当环境中存在这类有机物时,它们维生的方式是否会因而改为有机营养生活?
答:所有硝化细菌对有机物的感受性并不一定相同。一般而言,若依硝化细菌对有机物的感受性不同,可分为以下两种:专性硝化细菌 (obligate nitrifier) 及兼性硝化细菌(facultative nitrifier)。前者系指完全不能利用有机物或仅能利用极少数简单有机物的硝化细菌;后者则指能利用较多种类有机物的硝化细菌(Watson et al.,1989)。但是无论是专性或兼性硝化细菌,它们对可利用的有机物并无特殊偏好,因此通常不改其无机营养生活的本性。例如,若环境中存在有丰富葡萄糖成分,它们也许可以加以利用,但绝不因此放弃任何从氨氧化以获得化学能之机会。

10. 对有机物感受性较佳的硝化细菌,是否因获得可利用的有机物,而加快其生长及繁衍速率?
答:大部分对有机物感受性较佳的硝化细菌若改为有机营养生活,其生长及繁衍速率常快于无机营养生活,至于究竟快多少,还得视有机物的种类不同而异。不过也有少数例外,例如,维氏硝酸杆菌(Nitrobacter winogradskyi)的世代交替时间不因进行有机营养生活而缩短,反而更长。它若进行无机营养生活,平均每隔8 ~ 14小时增殖一倍,但是,如改为有机营养生活,平均每隔70 ~ 100小时才增殖一倍。