水生植物生理和生态基本介绍

二氧化碳

水溶无机碳(DIC)在淡水呈现四种形式并彼此平衡。这四种形式分别是:二氧化碳(CO2)、碳酸(H2CO3)、碳酸氢根(HCO3-)和碳酸根(CO3-2)。水溶无机碳总量是确定淡水缓冲能力的最大因素,并且各种状态的互相比例决定水的pH值。二氧化碳易溶于水。空气不流动时,空气中和水中的二氧化碳含量是近似相等的,大约为0.5mg/L。但很不幸,二氧化碳在水中的扩散速度比空气中慢一万倍。 这个问题再加上水生植物叶子外较厚的静止水层(或Prandtl 界限)。水生植物的分界层是气体和营养元素进入植物体内必须通过的静止水层。它的厚度大约为0.5 毫米,比陆生植物的厚十倍。造成的后果是,沉水植物进行旺盛的光合作用需要大约30 mg/L的自由二氧化碳。

二氧化碳在水中的低扩散性能,较厚的静止水层和饱和光合作用需要的高二氧化碳含量,正如一位科学家所指出的,“对于沉水植物,自然存在的水溶无机碳含量是其光合作用的主要限制因素...水溶无机碳制约了水生生态和它的必然结果,出于保存碳元素的需要,水生环境日益表现出了大量的生态学特点 (乔治・博沃斯,无机碳被水生光合作用有机体吸收,1985)。”

水生植物通过几种方式适应了二氧化碳限制。它们有薄的、经常出现分裂的叶子。这增加了接触面并且降低了分界层厚度。它们有大量的空气通道,叫做气孔,这可以使气体在植物体内自由流动。这可以让吸入的二氧化碳保留在植物体内并且有些种类甚至可以让二氧化碳从沉淀物中扩散到叶子。最终,许多种类的水生植物可以像使用二氧化碳一样来使用碳酸氢根进行光合作用。这点很重要,因为在PH值6.4到10.4之间的水中,大部分水溶无机碳以碳酸氢根的形式存在。

­­­­­­水族爱好者,二氧化碳通常有两种添加方式。两个方法都是增加二氧化碳进入植物体内的扩散率来进行的。首先,增加水族箱中的水流频率。这将减少分界层的厚度并保证水中的二氧化碳与空气中相等。这个办法耗费低廉,容易实施并在大多数情况下可使水生植物成长良好。第二,二氧化碳可以被注入水族箱。这个方法昂贵,并且如果使用不当,将导致鱼类死亡。第二种方法是唯一有效的, 不论如何,如果水族箱中每天有大的pH值波动,或者种植的物种完全无法使用碳酸氢根(譬如Cabomba sp.)。

光照

植物叶绿素吸收的光波长为400-700nm。这个频段被命名为光合作用功能辐射(PAP)。辐射强度最高时,太阳光的PAP大约是2,000umoles/m2/s,或100klux。光在水中迅速衰减,但沉水植物接受得远比这个数量要少得多。

沉水植物适应水中的低光环境,基于这种适应性改变被划分为耐荫植物。举例来说,水生植物叶绿体,是包含绿叶素的细胞器,经常位于叶子的顶层细胞以保证吸收尽可能多的光线。另外,充分的光合作用只需要15-50%的太阳光照强度。水生植物同时有弱光补偿点(LCP)。LCP是成长停止时光合作用率与呼吸作用率相等的点。这让它们可以在只有1-4%太阳光照强度(等于20-80 umoles/m2/s)的深水生长。

对于水族爱好者来说,饱和光合作用需要高光强度。只有金属卤素灯能达到这个光照强度。中等强度可由每加仑2-4瓦特的荧光灯提供。在这个光照水平,光合作用不会达到它的最高水平但远大于呼吸作用。任何少于每加仑2 瓦的照明都是低光照。在这个光照水平,多数水生植物的光补偿点比较接近,并且只有对光耐受性更高的品种才会更茂盛。光在水中衰减是波长特性。水吸收红外线和紫外线光谱,有机溶质吸收蓝色、蓝紫色和紫外线,浮游植物吸收蓝色和橙红光,悬浊物对所有波长的吸收基本相同。水生植物因此暴露在比射入的光线质量有迥异的光中。而且,光在水中的质量可能根据当前水的深度、浑浊度、藻华和有机溶质的含量及类型迅速改变。以上数据表明,水生植物对光的要求是灵活的,在水族箱中对“充分的光照”的追求是不必要的。

科学文献有清楚、确凿的证据表明,淡水植物可以在单纯的冷白色荧光灯下保持较高的增长率。然而,对真彩再现,和狂热者企图实现水生植物“困难的”开花,全光谱照明设备也许是有用的。

植物对日照长度是敏感的。植物中感光色素叫叶绿素,它吸收红色光和远红外光谱。研究显示一些水生植物是短日照植物,一些是长日照植物,并且一些对日照长度不敏感。当暴露在“错误”的日照长度下,植物将在光中继续进行光合作用,植物将继续生长,但不会完成他们的生命周期并开花。这点对陆生植物和水生植物同样适用。

通常,采用短日照热带水生植物是最安全的,这意味着每天10到12个小时光照它们就可以开花。生长在温带的植物一般都是长日照植物,要使他们开花可能需要每天14到16个小时的光照。

矿物营养元素

基本矿物营养元素通常分为两类。植物相对巨额利用的营养元素被命名为主要营养元素(或巨量营养元素)。它们是氮(N),磷(P),硫(S),钙(Ca),镁(Mg)和钾(K)。植物利用量较少的营养元素被命名微量营养元素。它们是铁(Fe), 锰(Mn),铜(Cu),锌(Zn),钼(Mo),钴 (Co)和硼(B)。其它矿物元素,譬如钠(Na), 同样存在于植物中,但目前没有发现它们的确定作用,因此不被划分为根本营养元素。

水生植物,不同于陆生植物,既可从通过它叶子的水中又可通过根从沉积物中吸收矿物营养元素。不幸地是,人们经常假设,有根的水生植物可以通过它们的叶子获得它们所有的矿物营养需求。然而,这是不正确的。早在1905 年一位名叫Raymond H的研究人员声明,“... 土壤底层是正常成长所必需的。”并且说,“[有根的水生植物]在肥沃的土壤中生长的更好,就像许多陆地植物一样。”从那以后,多次的研究和观察一致表明,来自不同环境的不同种类水生植物在土壤中的生长状况明显好于在沙子中。

当然,形成这种生长优势的原因我们还不完全了解,但事实就在眼前。首先,沉在水中的土壤一般缺氧。这是有好处的,因为有根的水生植物在缺氧情况之下对Fe、P和N的利用比在有氧情况下更容易。其次,肥沃土壤中的营养浓度比溶解在水中的营养浓度高。第三,因为缺少可利用的营养元素,这里没有浮游植物的生存竞争。最后一点很重要,因为水基营养元素,太多导致藻类泛滥,太少又造成植物停止生长。

有根的水生植物对生长在绝氧底床适应良好。它们能“抽取”足够的氧气给根以至于在多种情况下氧气实际上扩散到了周围的沉积物中。它们在必要的情况下并且可以进行无氧呼吸,生产乳酸或酒精代替二氧化碳作为副产物。某一种类的根分生组织(生长点)在有氧环境中甚而会被抑制生长。

水生植物同样需要水中溶解有某些营养素。多数有根的水生植物需要水中有Ca、Mg、K和C来源,如果条件满足它们将更茂盛。我说的是多数,因为个别水生植物种类,譬如Isoetes sp.和Lobelia dortmanna,事实上是从沉积物中获得,甚至二氧化碳。这些植物适应在DIC极低的酸性软水湖生长,因此用根从沉积物中吸收二氧化碳。

在水生植物生长的环境中,经常矿物营养含量不足。或许因此,这些植物能吸收和存储大量营养元素为以后使用。在植物中浓缩的一些矿物营养元素,最显著的微量养分像Fe和Cu,可超出水中含量的1,000到1,000,000倍。因此,有规律地添加矿物营养元素,特别是Fe,是水族箱中的水生植物持续生长所必须的。